作者：刘珠琴，黄宗兴

（宁波市农业科学研究院林业研究所 315040）

　　摘要 植物生长调节剂研制成功，使人们可以通过化学调控来改变植物生长、发育的固有模式，使之能按生产需要，调控植物的生长发育，提高作物的产量与品质。本文介绍了植物生长调节剂的定义、特点、作用及其在果树生产中的应用现状及前景。
　　关键词 植物生长调节剂；果树；应用
　　果树生长、发育和繁殖的各个时期均受到植物激素的控制。植物生长调节剂在控制萌发和生长，促进插枝生根，防止落花落果，疏花疏果，形成无籽果实，增加产量，提高抗逆力等方面显示出重要的调控作用。近年来，随着人们对植物激素生理作用的深入研究，植物生长调节剂的应用日渐得到重视，某些生长调节剂的应用已成为果树生产技术的一部分。
1 植物生长调节剂的特点与作用
　　植物生长调节剂是随着对植物激素的深入研究而发展起来的新兴科学，是人们通过化学的方法，仿照植物激素类似的化学结构或生理作用合成的具有生理活性的物质。这些合成的化合物，在植物体内不一定存在，其化学性质也不完全相同，但具有与天然植物激素相同的生理效应，对植物的生长发育同样起着重要的调节功能。这种具有植物激素活性的人工合成的化学物质称之为植物生长调节剂，主要种类有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯发生剂和乙烯抑制剂、生长延缓剂和生长抑制剂，其他如茉莉酸、多胺、油菜素内酯、水杨酸等。植物生长调节剂在应用上主要有以下特点：（1）作用面广，应用领域多；（2）效果显著，残毒少，使用低浓度的植物生长调节剂就能对植物生长、发育和代谢起到重要的调节作用；（3）对植物的外部形状与内部生理过程进行双调控；（4）一些栽培技术措施难以解决的问题，可以通过使用植物生长调节剂得到解决，如打破休眠、调节性别、促进开花、化学整枝、防治脱落、促进生根、增强抗性等^[1，2] 。
　　植物生长调节剂具有多方面的生理作用，一般可分为两大类：一类是具有生长促进作用，促进细胞分裂，如奈乙酸（NAA）可以促进植物生根、发芽、开花，赤霉素（GA）可打破植物休眠，6-苄基氨基嘌呤（6-BA）可防止植物衰老，三十烷醇可增强植物体内酶的活性，提高发芽，增强光合强度，提高叶绿素的含量等；另一类对植物生长有抑制作用，可矮化植株、催熟脱落，如乙烯利可加速果实成熟和脱落，矮壮素（CCC）抑制植物内源激素赤霉素的合成，控制小麦、棉花等作物疯长，多效唑（PP₃₃₃）能抑制植物细胞的分裂与伸长，减弱植株顶端生长优势，助壮素可促进发育，提前开花，抑制徒长等。但植物生长调节剂的这种促进与抑制作用，并不是绝对的，同一种生长调节剂在低浓度下可作为生长促进剂，而在高浓度下又可作为生长抑制剂。例如，用低浓度2，4-D处理作物时，具有促进生根、生长的作用；高浓度时，便抑制作物生长；使用浓度再高时，便能杀死双子叶植物，具有除草剂的作用。因此，应根据植物本身的生理状况、外界环境条件、栽培措施等使用植物生长调节剂，并正确掌握药剂使用时期、浓度（特别重要）、次数和方法等技术，才能获得良好效益。
2 植物生长调节剂的应用
2.1 打破种子休眠
　　使用生长调节剂可打破果树种子休眠，促进萌发，缩短层积处理天数。如用GA₃500～1000mg/L低温层积30d即可解除砂梨种子休眠，比直接沙层积缩短30d，其发芽率比直接沙层积高^[3] 。樱桃种子采收后立即浸于GA₃中24h，可使后熟期缩短2～3个月，或将种子在7℃冷藏24～34d，然后浸于100mg/L GA3中24h，播种后发芽率达75%～100%。在中国樱桃胚培养基中加入BA可代替低温层积处理而打破种胚休眠，萌发率高达100%，对早熟杏进行胚培养时，在1/2MS培养基中附加2mg/L的BA可打破杏胚休眠，成苗率为83.3％^[4] 。
2.2 促进生根
　　植物生长发育受酶的调节，采用生长素处理插条能诱导茎组织内形成淀粉水解酶，促进磷酸激酶的活性，从而推动呼吸链的快速运转，增强细胞壁的透性，进而使较大比例的能量和代谢产物积累到根发端区，吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、2,4-D是生长素类的植物生长调节剂，均能诱导mRNA的合成，从而产生生根所需要的能量和酶蛋白，促进细胞的生长，使插条快速生根和萌梢。目前，用于促进扦插生根的生长调节剂主要有IAA、IBA、NAA、苯酚化合物、ABT生根粉等。赵兰枝等^[5]将无花果插条用生长素如NAA、IBA、IAA、2,4-D处理后进行水培，发现其生根率达100％。生产上应用GGR7处理冬枣嫩枝插条，可使其发根率达85%左右，从而提高冬枣嫩枝扦插的成活率，为生产上大规模应用嫩枝扦插育苗提供了理论依据^[6] 。张福平和张金云^[7]研究了植物生长调节剂6-BA、激动素（6-KT）、IBA、比九（B₉）和乙烯利等对红桑插枝生根的影响，结果表明：不同植物生长调节剂对红桑扦插生根的影响不同，同一植物生长调节剂不同浓度对其生根也有所不同，其中6-BA以2mg/L(处理插枝基部16.5h)促进作用最好；6-KT以6mg/L(处理插枝基部16h)促进作用最好；IBA以100mg/L(处理插枝基部13.5h)促进作用最好；而B₉(≥200mg/L)和乙烯利(≥0.5%)却对红桑插条有明显的抑制作用。因此，插条的生根除了与植物本身遗传特性有关外，还与处理插条的激素种类和浓度等因素有关。
2.3 提高果树抗逆性
　　CCC、PP₃₃₃、B₉等植物生长延缓剂均能增强苹果、柿、核桃、樱桃等多种果树的抗寒、抗旱能力^{[8，9，10，11]} 。核桃在新梢15cm长时叶面喷布1000～2000mg/L多效唑(PP₃₃₃)能显著降低新梢生长量，提高枝条可溶性糖含量，从而提高抗冻性，避免越冬抽条^[9] 。岗山白桃幼树喷施2000mg/L多效唑可提高其抗寒性^[10] 。苹果幼苗用50～150mg/L茉莉酸处理可使气孔开度减小27.4%～63.8%；茉莉酸处理可显著降低苹果幼苗叶片相对电导率，提高脯氨酸和可溶性糖含量，从而减轻干旱对质膜的伤害，增强树体在干旱条件下的抗脱水能力^[12] 。
2.4 调节营养生长
2.4.1 延缓或抑制新梢生长
　　用控制树体过旺营养生长的生长延缓剂，如PP₃₃₃、烯效唑、CCC、立效等可使树体矮化^{[13，14，15，16，17]} 。PP₃₃₃可抑制苹果、核桃、桃、李、无花果、樱桃等多种果树的营养生长，使节间缩短，树体矮化^{[9，11，14，18，19，20]} 。陆生泉^[21]对7年生锥栗果用叶面喷施生长调节剂TDS，可在一定程度上抑制锥栗的营养生长，极大地促进光合作用和代谢作用，多分化雌花，增加球果数，显著提高坚果产量。近年来，随着果树设施栽培的兴起，利用抑制营养生长的生长调节剂来使树体矮化显得尤为重要。
2.4.2 促进或延迟芽的萌发
　　用细胞分裂素类生长调节剂BA可促进侧芽萌发,并形成副梢；也可促进已经停止生长的枝条重新生长。以BA为主要成分的软膏制剂―――发枝素，已广泛用于苹果、山楂、欧洲甜樱桃等多种果树幼树，能实现定位发枝。秋季使用生长调节剂使树体提前落叶，可促进芽翌春提早萌发。甜樱桃于覆盖前10d喷40%乙烯利600倍液，迫使树体提前落叶，9月初覆盖，11月16日开始升温，结果比人工摘叶和对照萌芽整齐，坐果率高，果实比露地栽培提早127d上市^[22] 。油桃―17于10月15日和11月9日分别喷2000mg/L乙烯利和500 mg/L GA，盛花期分别提早了5d和6d^[23] 。樱桃于正常落叶前2个月喷低浓度的乙烯利(250或500mg/L)，可推迟花期3～5d；秋季喷布GA₃(50mg/L)，能推迟花期约3周^[24] ，避免早、晚霜危害。
2.5 调节花芽分化
2.5.1 促进花芽分化
　　促进成花的生长调节剂主要有PP₃₃₃、乙烯利、BA等。在桃、果梅等多个树种上，尤其是幼树，施用PP₃₃₃能明显地抑制树体过旺的营养生长，促进成花^[13，16] 。对营养生长过旺的金太阳杏幼树喷施300或350倍PP₃₃₃水溶液，可有效抑制新梢旺长，促进花芽形成，增加短果枝和花束状果枝的比例^[25] 。红富士苹果施用PBO可显著提高花芽分化数量^[26] 。应用激素、植物生长调节剂或多维营养制剂处理成年栗树可不同程度地调节开花结果状况^{[27，28，29]} 。王广鹏等^[30]用不同浓度6-BA、PP₃₃₃和KT进行组合处理，不仅显著提高了板栗花芽分化量和雌花簇数，还能促进40％的实生苗至少提早1a开花结果。
2.5.2 抑制花芽分化
　　GA₃能抑制多种果树的花芽分化。在花诱导期，喷施50～100mg/L GA₃可以减少桃花芽形成数量约50%左右。扁桃于花芽生理分化期喷施100mg/L GA₃，可抑制花芽形成，而花芽质量未见异常^[31] 。
2.5.3 调节花的性别分化
　　板栗在雌花分化期叶面喷施50mg/L、100mg/L GA₃和100mg/L BA能显著提高雌花分化率，降低雄花与雌花的比值^[28]；GA₃处理时板栗雄花节位减少^[32] 。乙烯利对板栗雌花分化具有显著的抑制作用，促进雄花分化，并使雄花序节位增多^[32] 。核桃幼叶喷布三碘苯甲酸(TIBA)+GA₃时，可增加雌花芽数量；整形素C可有效地增加核桃雄花败育数量，但不影响雌花分化数量^[11，33] 。PP₃₃₃能有效地改变橄榄雌雄花的比例，增加雌花数量[20]。
2.6 诱导单性结实
　　果实的形成和发育与激素有关。经研究发现，外施生长素、赤霉素和细胞分裂素均可刺激正常情况下不能单性结实的树种单性结实，形成无籽果实。如用IAA、GA₃、BA等处理可使无花果获得单性结实果^[34] 。GA₃可诱导葡萄、西洋梨单性结实^{[15，35，36]} 。玫瑰香葡萄于花前和花后10d，以50mg/L GA₃分2次处理花序和果穗,可使其全部无核,并增重50%。黄建昌等^[37]研究结果表明外源生长调节剂GA₃、N－(2－氯－4－吡碇基)－N－苯基脲(CPPU)处理花期、幼果期的沙田柚可获得少核果实，且生理落果大为降低，果实的含糖量增加，果实品质得到一定程度的改善，但单果重略为降低。
2.7 调控坐果
2.7.1 促进坐果，防止采前落果
　　生理落果期间，抑制脱落的内源激素含量降低，使养分向幼果运输减少，幼果由于养分不足而脱落，而喷施GA₃补充了抑制脱落的内源激素含量，同时赤霉素有抑制脱落酸的作用，从而防止幼果脱落，提高坐果率。盛花期喷施GA₃可促进山楂、枣、巴旦杏、樱桃、桃、李、杏等多种果树的坐果率，尤其对提高山楂坐果率最为有效^{[20，38，39，40]} 。枣树初花期喷施100倍PBO可提高坐果率2～3倍^[41]。板栗用ABT10号20～30mg/L在花期、幼果迅速发育期重点喷施雌花结果部位，可提高坐果率，增产15%^[34] 。许丽萍^[42]研究发现GA₃+BA涂抹幼果和核苷酸+防落酸喷洒幼果均能显著提高盆栽柑橘坐果率，尤以GA₃+BA涂抹幼果的保果效应为极显著。韩宏伟等^[38]使用几种植物生长调节剂对巴旦杏进行保花保果试验，结果表明：在巴旦杏盛花期喷施10mg/L（或25mg/L）的GA₃或喷施10mg/L的2，4-D可显著提高巴旦杏坐果率。另据正交试验，在巴旦杏第一次生理落果后选用GA₃、2，4-D各10mg/L、20mgL的浓度组合喷施处理巴旦杏主栽品种的幼果，可较对照有效提高巴旦杏幼果保果率，防止大量落果。
2.7.2 化学疏果
　　生产上较为常用的疏果剂有NAA、萘乙酰胺(NAAm)、乙烯利、石硫合剂等。BA是苹果的有效疏除剂，对红富士、金冠、元帅等多个品种均有明显的疏果作用。日本用NAA疏除柿果，以5～10mg/L在盛花后10～20d喷布，有明显疏除效果^[34] 。
2.8 调节果实的生长发育
2.8.1 促进果实增大
　　GA₃常被用来促进果实增大。无籽葡萄喷施GA₃可促进果粒的生长^{[43，44，45]} ；细胞分裂素类物质，如BA、CPPU等在幼果发育期使用，明显促进葡萄、猕猴桃、樱桃等果实的增大^{[13，43，46]} 。杨青松等[47]研究发现主要成分为赤霉素S复合物内源生长调节剂的早优宝能促进翠冠梨细胞膨大，提高果实产量，明显改善内在品质。党云萍^[48]在西农早蜜桃盛花后30d用50mg/L、100mg/L、150mg/L GA₃液处理幼果，可使果实膨大并增加果重。
2.8.2 影响果实品质
　　以外源生长调节剂GA₃及CPPU处理花期、幼果期的香蕉李，其生理落果大为降低，果实的含糖量增加，果实品质得到一定程度改善^[39] 。GA₃显著提高西农早蜜桃果实的糖酸比及硬度，但对果实维生素C含量和着色率无明显影响^[48] 。苹果在落瓣期后7d喷GA4+7可减轻果锈；使用BA能增加果锈，二者混合使用时不会增加金冠果锈^[49 ]。茉莉酮酸甲酯处理明显地促进苹果果皮β₂胡萝卜素合成和叶绿素的降解，因而促进果皮颜色的变化；处理呼吸跃变前的夏红苹果，能促进酯类、乙醇和乙酸的产生，对跃变后的果实影响很小；但对贮藏后的金帅苹果用茉莉酮酸甲酯处理则降低酯类含量^[50] 。GLD生长调节剂在杨桃生产上的初步应用试验表明，其能促进杨桃稳定增产和提高果实品质^[51] 。
2.8.3 调节果实成熟
　　乙烯利对大多数果树果实具有催熟作用。如在无花果缓慢生长期间，喷施乙烯利200～400mg/L可立即启动果实迅速生长，从而使果实提早成熟^[34]。山楂在盛花期喷施GA₃，不仅提高坐果率，也明显促进成熟，一般提早成熟10d左右；在采收前7～10d喷施500～600mg/L乙烯利，可使其提前成熟^[34] 。GA₃对翠冠梨果实的生长发育具有良好的促进作用，可增大果实，提早成熟期，但不影响果实内在品质和果形指数。这在一定程度上提高了果实的商品性，减少了台风的影响，增加了梨树栽培的效益^[47，52] 。核桃于采收前27～10d喷施500～2000mg/L乙烯利，可使其提前成熟5～10d，青皮开裂时间一致，有利于一次性采收和脱青皮；但采用树上喷乙烯利催熟常导致严重落叶，在采收前2～3周树上喷布125mg/L乙烯利和250(或500)mg/L NAA混合液，可使青皮开裂率达100%，而落叶率仅20%左右^[33] 。使用生长调节剂也可延迟某些果树果实的成熟，如甜樱桃果实生长第二期喷布10mg/L的GA₃，可延迟果实发红3～4d，利于避开对雨水引起裂果最敏感时期，果实变硬，耐贮运_[24] 。
3 应用展望
　　随着科技的发展和对各种植物生长调节剂研究的深入，其生理作用和在果树上的应用已为广大果树科技工作者所熟知和证实,今后必将进一步拓宽其应用领域，尤其在现代设施果树、效益果树、生态果树中应用更加广泛，充分发挥植物生长调节剂的作用。在实际应用中，应把植物生长调节剂与其它栽培措施（如授粉受精、肥水管理等）结合起来。
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